稻飞虱种间互作关系及其机制研究

【摘要】稻飞虱主要包括褐飞虱(BPH,Nilaparvatalugens(Stal)),白背飞虱(WBPH,Sogotallafurcifera(Horvath))和灰飞虱(SBPH,Laodelphaxstriatellus(Fallen)),自二十世纪六十年代以来,先后开始在水稻生态系统中发生危害,并成为危害世界粮食安全的最大害虫。尽管在减少稻飞虱危害的问题上已做了很大的努力,但二十一世纪以来,三种稻飞虱继续频繁爆发成灾,由于三种稻飞虱相似的生物学特性,种间互作可能是影响它们种群爆发的一个重要因素。为了探索三种稻飞虱种间互作效应的作用和机制,本论文比较研究了两两稻飞虱物种的种内和种间密度效应对种群发育、生殖、寄主选择性、垂直分布和取食行为的影响,并从植物与昆虫互作的角度研究了稻飞虱取食诱导的水稻营养变化在种间互作中的作用和机制,也尝试分析了褐飞虱和白背飞虱对水稻氨基酸基因的诱导影响,探索植物在植食性昆虫种间互作中的调控机制。1.种内和种间效应对稻飞虱种群发育和生殖的影响：褐飞虱、白背飞虱和灰飞虱的种内密度效应主要表现为竞争,即随着同种密度的增加,若虫发育历期延长、羽化率降低,雌成虫寿命缩短、产卵量下降。而且,种内密度效应与稻飞虱种类和寄主品种有互作效应。褐飞虱和白背飞虱、褐飞虱和灰飞虱混合饲养时表现出直接的种间促进作用,褐飞虱对白背飞虱、灰飞虱发育和/或生殖等的种间促进作用较大,而白背飞虱和灰飞虱对褐飞虱的促进作用较弱。当白背飞虱和灰飞虱混合饲养时,直接种间作用对两种发育和生殖的影响均不明显。同时,稻飞虱种间存在间接的种间效应,即一种稻飞虱取食危害后,对后续在此植株上取食的异种稻飞虱的发育和生殖带来一定的种间间接作用,前期褐飞虱取食对后期取食的白背飞虱和灰飞虱的发育和生殖有较大的种间间接促进作用。这种种间的促进作用在褐飞虱和白背飞虱、褐飞虱和灰飞虱的种间关系中表现出对白背飞虱和灰飞虱更为有利的不对称促进现象。2.种间互作对寄主选择性的影响：稻飞虱种间存在对寄主选择性的间接互作效应,即一种稻飞虱取食危害后可能影响后续前来的稻飞虱对寄主植株的选择性。褐飞虱和白背飞虱、褐飞虱和灰飞虱、白背飞虱和灰飞虱的种间互作均表现出对异种稻飞虱取食植株选择的间接种间促进作用,特别是白背飞虱和灰飞虱更喜欢选择褐飞虱为害过的稻株,但这种促进作用因稻飞虱种类和寄主水稻品种而异。结果表明褐飞虱取食过的稻株能吸引更多的异种飞虱,促进种间有利作用的发生,这可能与稻株的挥发物和营养物质的改变有关。3.种间互作对稻飞虱垂直分布的影响：褐飞虱和白背飞虱、褐飞虱和灰飞虱的直接种间互作使白背飞虱、灰飞虱随着共存时间的延长向褐飞虱的主要分布部位移动,但对褐飞虱的垂直分布影响不大。白背飞虱和灰飞虱的直接种间互作可使灰飞虱随着共存时间的延长向白背飞虱的主要分布部位移动,而白背飞虱在秀水11上也向灰飞虱的主要分布部位移动,但在汕优63上则没有表现出这种现象。在间接种间互作中,一种飞虱的取食将或多或少地影响到另一种飞虱在稻株上的垂直分布,通常表现为喜趋向前期为害飞虱的主要分布部位。这种直接的和间接的对稻飞虱垂直分布的影响增大了稻飞虱的生态位,扩大了适宜的生存空间,为种群发展提供了条件。4.种间间接互作对稻飞虱取食行为的影响：褐飞虱和白背飞虱的种间互作对两种飞虱的取食行为互有促进作用,表现为两种飞虱在同种或异种为害过稻株上的刺探次数的减少、NP波型时间的减少、路径波时间缩短和韧皮部取食波时间的延长,而白背飞虱在褐飞虱为害过稻株上取食后分泌的蜜露量显著增加。褐飞虱和灰飞虱的种间互作对灰飞虱的取食行为有显著促进作用,表现为刺探次数的减少、NP波型时间的减少、路径波时间缩短、韧皮部取食波时间的延长和蜜露量的显著增加,但对褐飞虱的取食行为影响不大。然而,白背飞虱和灰飞虱的种间互作对两种飞虱的取食行为无显著影响,未表现出有利或不利的种间作用。通过对三种稻飞虱取食行为的比较得出褐飞虱的取食能力最强,白背飞虱其次,灰飞虱较弱。取食能力的强弱直接影响到对寄主植株的为害和诱导反应,间接影响到稻飞虱的种间互作效应。5.种间互作关系对稻飞虱取食对水稻生理代谢的影响：三种稻飞虱取食对水稻元素的影响主要表现为Mn、Cu、Ca、Fe等金属元素含量的下降,较高密度的褐飞虱取食能引起更多种元素的变化。同时,两种密度褐飞虱的取食可增加两个水稻品种的总的氨基酸量和Thr、Glu、Gly、Lys、Arg、Ser等多个氨基酸的量,这些增加的氨基酸量对三种稻飞虱的取食和发育是有利的。两种密度相比诱导的差异不大,而白背飞虱和灰飞虱的取食对两个水稻品种的总氨基酸量和单个氨基酸的影响不显著。但是,三种稻飞虱的取食虽有使水稻植株可溶性糖的含量下降,特别是减少了蔗糖的含量,但未达显著水平。种间互作对三种稻飞虱在被同种或异种取食过稻株上分泌蜜露中的氨基酸和可溶性糖含量没有产生明显的影响,只有很少量的氨基酸和糖份发生了变化。稻飞虱取食诱导的水稻生理代谢的影响表明褐飞虱的取食诱导了稻株内更多营养和化学成分的变化,如更多元素含量的下降和水稻氨基酸总量和多个氨基酸量的增加,这也许是褐飞虱对白背飞虱和灰飞虱产生有利种间效应的一个重要因素。6.稻飞虱诱导寄主水稻生理变化的分子机制探索：用Affymetrix水稻全基因组寡核苷酸芯片研究了褐飞虱和白背飞虱取食对稻株秀水11上直接参与氨基酸合成与代谢过程基因的影响,结果表明褐飞虱诱导了7个基因的上调和2个基因的下调,促进了氮转化为氨基酸的代谢和七种氨基酸(Lys、Ser、Gly、Cys、Phe、Tyr、Trp)的合成,在褐飞虱取食诱导的变化中也表现出这些氨基酸含量的增加。白背飞虱同时诱导了与合成和代谢相关的九个基因的上调和下调,合成和代谢均有增强,但是并未发现明确的白背飞虱取食诱导的氨基酸变化方向。三种稻飞虱种间直接和间接互作研究的结果表明稻飞虱存在着显著的种间互作效应,通常在不适宜的寄主上,稻飞虱的种间促进作用表现更为明显。直接和间接种间互作试验表明在供试密度条件下,白背飞虱和灰飞虱都显著受到来自褐飞虱的促进作用,褐飞虱也受到白背飞虱一定的促进作用,但几乎没有得到灰飞虱的促进作用,而白背飞虱和灰飞虱间的促进作用较弱。稻飞虱的种间互作促进效应是经促进取食行为,进而诱导营养代谢的变化而实现的。该研究为制订和改善稻飞虱可持续治理技术和策略提供了信息,但是尚需进一步深入探索稻飞虱种间互作的生理生化和分子机制。
【作者】曹婷婷；
【导师】程家安；娄永根；
【作者基本信息】浙江大学，农业昆虫与害虫防治，2013，博士
【关键词】稻飞虱；种内效应；种间效应；取食行为；氨基酸；促进作用；

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